\Annee{2002}
\Auteur{Vincent \textsc{Guirardel}}
\Date{2002/01/01}
\Titre{G\`enes sur les chromosomes sexuels}
\Theme{\AlgLin}
\Niveau{\DEUGii}
\AnglePedagogique{\AQuoiCaSert}
\NiveauxSecondaires{\DEUGbio,\DEUGphys}
\etiquette{chromosomes_sexuels}

\Objectif{Etude d'un syst\`eme dynamique lin\'eaire issu de la g\'en\'etique.
Cet exercice permet de voir les notions de vecteur propre
et de valeur propre dans un contexte diff\'erent, et motivant. 

\emph{Remarque.} L'exercice est probablement
trop long pour \^etre trait\'e en entier en TD. On peut le donner en devoir \`a la maison
ou n'en traiter qu'une partie.
La premi\`ere partie est int\'eressante pour motiver les notions de vecteur propre et valeur propre
\emph{avant} leur introduction en cours (ou \`a d\'efaut comme premier exercice d'une feuille de TD
sur ces notions).
La troisi\`eme partie est une it\'eration d'une application affine. 
Les calculs de vecteurs propres sont (un peu) plus d\'elicats.
Toujours pour la troisi\`eme partie, l'interpr\'etation de la valeur limite en fonction des taux de s\'election
et de mutations ne sont pas \'evidentes.}

\begin{exo}

\qst{Probl\`eme introductif~: g\`enes sur les chromosomes sexuels, effet de la reproduction seule}
Les femmes ont deux chromosomes X et les hommes ont un chromosome 
X et un chromosome Y.
Certains g\`enes sont situ\'es sur le chromosome X. 
C'est le cas par exemple pour un g\`ene G li\'e \`a une forme de daltonisme.
Ce g\`ene G poss\`ede deux versions (on dit deux \emph{all\`eles}
en biologie), une qu'on appellera S (sain)
et l'autre qu'on appellera M (malade) 
qui est \`a l'origine du daltonisme.
En fait, ce g\`ene est recessif, ce qui signifie que seules les femmes qui ont
 deux fois la version M du g\`ene seront daltoniennes. Les hommes eux n'ont qu'une copie du g\`ene G
et sont daltoniens si ils ont la version M.
Le but du probl\`eme est d'\'etudier la propagation de ce g\`ene.

Soit $H_0$ la proportion des g\`enes G des hommes qui sont en version M \`a la g\'en\'eration $0$.
Soit $F_0$ la proportion des g\`enes G des femmes qui sont en version M \`a la g\'en\'eration $0$.
Pour rendre les choses plus concr\`etes, on peut supposer que dans l'etat initial, le g\`ene version
M n'est pr\'esent que chez les hommes, et disons avec une proportion $H_0=2\%$



\sq D\'ecrire l'\'evolution des proportions de g\`enes G chez les
hommes et les femmes d'une g\'en\'eration \`a la suivante.
\emph{Indication:} un homme re\c coit forc\'ement son chromosome X de sa m\`ere.
Une femme re\c coit un chromosome X de chaque parent.
%\footnote{On trouve $H_{n+1}=F_n$ et $F_{n+1}=\frac 12(F_n+H_n)$.}


\sq Exprimer les \'equations d'\'evolution de $H_n$ et $F_n$ matriciellement.
En d\'eduire une expression du vecteur $\vect{H_n\\ F_n}$ en fonction
de $\vect{H_0 \\F_0}$ et d'une puissance d'une matrice $A$.

\sq[Des conditions initiales pour lesquelles les calculs sont faciles. --- ]
 Supposons que la population initiale, d\'ecrite par
$v_0=\vect{H_0\\F_0}$ satisfasse $A.v_0=\lambda v_0$
pour un certain r\'eel $\lambda$.\footnote{On dit dans ce cas que $v_0$ est vecteur propre de $A$
(si $v_0\neq 0$).}
V\'erifier que $\vect{H_n\\ F_n}$ est alors facile \`a calculer.

\sq Chercher les $\lambda\in \bbR$ tels que l'\'equation d'inconnue $v$
$A.v=\lambda v$ admette une autre solution que le vecteur nul.
Quels sont les vecteurs $v$ correspondants ?
Ces vecteurs ont-ils une interpr\'etation biologiques ?

\sq[Principe de superposition (lin\'earit\'e): 
comment r\'esoudre le probl\`eme \`a partir des cas des cas o\`u les calculs sont faciles. --- ] 
Soit $v_0=\vect{2/100\\0}$. \'Ecrire $v_0$ comme une somme de deux vecteurs
propres $v_1,v_2$ (dont les images par $A^n$ sont faciles \`a calculer).
En d\'eduire $\vect{H_n \\F_n}$.

\sq En d\'eduire la limite de $\vect {H_{n}\\F_{n}}$ quand $n\ra\infty$
Que peut-on constater, \`a la limite, pour les proportions de g\`ene M chez les hommes et les femmes ?
Au bout de combien de g\'en\'eration ceci est-il vrai \`a 1\% pr\`es ?
\`A $10^{-6}$ pr\`es ?

\textbf{Remarques.} En r\'esum\'e, le cheminement est le suivant~: on cherche le plus possible
de vecteurs propres pour lesquels l'image par $A^n$ est facile \`a calculer. On esp\`ere
en trouver assez pour que toute condition initiale (ou au moins, celle qui nous interesse) puisse
s'exprimer comme superposition (combinaison lin\'eaire) de vecteurs propres.
Si c'est le cas, on a gagn\'e. 

Le fait que \emph{tout} vecteur peut s'exprimer comme combinaison lin\'eaire de
vecteurs propres signifie qu'il existe une base form\'ee de vecteurs propres. 
On dit dans ce cas que $A$ est diagonalisable.


\qst{Si on introduit la s\'election naturelle}

Il est plus commode de repenser la question suivante en terme d'op\'erateur 
(op\'erateur lin\'eaire $=$ endomorphisme).
On s'int\'eresse toujours \`a la r\'epartition du g\`ene M dans la population
masculine et f\'eminine. On appelle donc \emph{\'etat de la population}
le vecteur $v=\vect{H\\F}$.
L'espace des \'etats de la population est donc ici $V=\bbR^2$.
\footnote{M\^eme si les \'etats pertinents biologiquement ont leurs deux coordonn\'ees positives,
on a vu l'utilit\'e de consid\'erer des vecteurs a priori non pertinents biologiquement:
pour parler de vecteur propre, il faut se trouver dans un espace vectoriel.}

Dans la question pr\'ec\'edente, on a \'etudi\'e l'effet de l'it\'eration de
\emph{l'op\'erateur reproduction}. Cet op\'erateur prend en entr\'ee l'\'etat
de la population avant reproduction, et sort l'\'etat
de la population apr\`es reproduction.
Dans le mod\`ele donn\'e au dessus, $R$ est une application lin\'eaire de $V$ dans $V$ 
donn\'ee par $R(\vect{H\\F})=\vect{F\\ \frac12(H+F)}$.

On veut de m\^eme mod\'eliser la s\'election naturelle par un \emph{op\'erateur de s\'election} $S$.
On part du principe que les hommes sont beaucoup plus atteints de daltonisme que les
femmes (car M est recessif, donc pour qu'une femme soit malade, il faut qu'elle ait deux
g\`enes M), et on fait l'hypoth\`ese que les femmes ne sont jamais malades, et donc
que la s\'election naturelle ne s'applique pas sur elles.
Le nombre d'hommes malades est proportionnel \`a $H$, et on peut supposer que 
la s\'election naturelle fait passer d'une proportion $H$ de g\`enes M \`a une 
proportion $\sigma H$ o\`u $\sigma$ (comme S\'election) est un r\'eel entre 0 et 1,
c'est un param\`etre du mod\`ele.

\sq Que vaut $\sigma$ pour une s\'election naturelle tr\`es forte (maladie tr\`es handicapante) ?
Et pour une maladie peu handicapante ?

\sq Donner la matrice de l'op\'erateur de s\'election $S$.

\sq On suppose qu'\`a chaque g\'en\'eration, il y a d'abord reproduction puis s\'election.
Donner la matrice de l'op\'erateur qui fait passer d'une g\'en\'eration $n$ \`a la suivante.

\sq En s'inspirant de ce qui a \'et\'e fait dans la question pr\'ec\'edente,
que peut-on dire du comportement de l'\'etat de la population quand $n$ tend vers l'infini ?

\sq On a choisi de faire agir la reproduction avant la s\'election.
Qu'aurait donn\'e le mod\`ele si on avait fait le contraire ?

\qst{Et des mutations}

On introduit maintenant un nouvel op\'erateur $M$ de mutation.
On note $\mu$ la probabilit\'e qu'un g\`ene malade mute en g\`ene sain 
et $\mu'$ la probabilit\'e pour qu'une mutation inverse se produise
(on suppose que ces probabilit\'es de mutations sont les m\^emes chez les hommes et
chez les femmes).

\sq Calculer l'op\'erateur de mutation. Que constatez-vous ? Pouvez-vous donner sa matrice ?
Ecrire $M(v)$ sous la forme $N(v)+v_0$.

\sq Supposons qu'\`a chaque g\'en\'eration, il y ait d'abord mutation, puis reproduction,
puis s\'election naturelle.
Quel est l'op\'erateur qui fait passer d'une g\'en\'eration \`a la suivante ?
\'Ecrire cet op\'erateur sous la forme $A(v)+w_0$.

 On est ainsi conduit \`a l'\'etude de l'it\'eration d'une application affine 
$v\mapsto A(v)+w_0$. Un \emph{truc} permet de se ramener \`a l'\'etude d'un op\'erateur lin\'eaire:
il s'agit d'introduire artificiellement une coordonn\'ee suppl\'ementaire $z$, 
telle qu'on  retrouve l'op\'erateur pr\'ec\'edent en faisant $z=1$,
mais de sorte que le nouvel op\'erateur soit lin\'eaire (et non plus affine).
Ici, on consid\`erera $M':\vect{H\\F\\z}\mapsto \Mx{A\vect{H\\F}+zw_0\\z}$.
\footnote{On peut aussi faire un changement de variables affine bien choisi.}


\sq A partir de l'\'etude des vecteurs propres et valeurs propres de $M'$,
donner le comportement de la population lorsque $n$ tend vers l'infini.


\end{exo}
